熟悉睾丸：睾丸的解剖和结构

2012-08-15 12:30:01

    睾丸是两个微扁的椭圆体，表面光滑，前端游离，后面附有系膜，分别悬垂于两侧阴囊内，左侧睾丸较右侧略低。成年人的睾丸均匀长约4-5厘米，宽2.5厘米，前后直径3厘米。重约10.5-14克。
　　
　　睾丸表面有两层鞘膜，脏层鞘膜被盖睾丸表面，壁层鞘膜贴附于阴囊内侧壁。两层之间有一腔隙，称为鞘膜腔，内含少量液体，可以减少睾丸在阴囊内移动时的阻力。在脏层鞘膜之下，有一致密的纤维膜（即白膜）包围睾丸实质，白膜后上方（睾丸门）特别增厚，称为睾丸纵隔。由此分出很多纤维组织伸进睾丸实质内，将睾丸分成200多个小叶，睾丸小叶由曲细精管和间质细胞所组成，每个小叶可有3-4条迂回的睾丸曲细精管。这些曲细精管相互汇集而成一条直细精管，各小叶的直细精管再向后上侧会合而构成睾丸网，有睾丸发出10-15条睾丸输出小管，穿过白膜而进进附睾头。

    睾丸的精子发生
　　
　　曲细精管的上皮细胞是产生精子的基地，它由多层的生殖细胞和支持细胞（赛透力氏细胞）所组成。精子发生是指男性生殖细胞的演变，即从未分化的干细胞或精原细胞开始，经过多次有丝分裂并长大成为精母细胞，后者再行减数分裂成为精子细胞，最后形态变化形成精子。人类的精子发生过程很有规律，并伴有细胞变化的明显次序。从精原细胞发天生为精子的整个时期，称为生精周期，经测定人的生精周期为60天左右。在精子发生过程中，曲细精管中各级生精细胞，根据细胞结构、大小及位置的不同，可区分出各种不同发育阶段的生精细胞，一般自基底膜向管腔按序可分为下列各级生精细胞：
　　
　　1、精原细胞：是指出生后处于有丝分裂期的最原始的男性生殖细胞，通常直接贴附于曲细精管基底膜上。精原细胞分裂后，除发育为低级精母细胞外，仍有一部分处于未分化状态，即为干细胞。
　　
　　2、低级精母细胞：位于精原细胞内层，细胞常见在分裂状态中。
　　
　　3、次级精母细胞：低级精母细胞经减数分裂（第一次成熟分裂）后成为两个含有半数染色体的次级精母细胞。在减数分裂中染色体结合与分配的异常都可以造成不育或畸形。据统计，1000个男孩中有3-5个可能有染色体异常。次级精母细胞立即进行第二次成熟分裂成为两个精细胞。精母细胞成熟分裂中，正常情况下，也有一部分细胞退化，故实际产生的精细胞数目小于理论值。
　　
　　4、精细胞：是指处于变态发育形成精子过程中的细胞，此期不进行分裂。位于管腔面，常群集在支持细胞顶端。变态期很长而复杂，是产生畸形精子的主要阶段。
　　
　　5、精子：是曲细精管壁上开释的成熟男性生殖细胞。支持细胞对精子开释有一定的作用。
　　
　　支持细胞：为高而不规则的柱状细胞，基部常多附着于基膜上顶端到达管腔，各级生精细胞嵌进其胞浆内，是曲细精管唯一无生殖功能的细胞，但具有支持、营养、保护生精细胞的性能。近年来发现支持细胞也可合成男性激素。
　　
　　精子发生过程中还有一系列特殊的生化变化：1、细胞内的糖元、脂类及核糖核酸被排出细胞；2、出现两种特有的同功异构酶：乳酸脱氢酶(LDH-X)与睾丸特有的己糖激酶；3、脱氧核糖核蛋白改变，蛋白质磷酸激酶在此过程中起重要作用。
　　
　　曲细精管直径为300-400微米，每条曲细精管有30-70厘米长，若把睾丸内曲细精管的长度加起来，总长可达250米。在这样长的小管中，生精细胞有条不紊地不断产生精子。据研究，一个精原细胞进行多次分裂，经过一个生精周期能产生近百个精子，一克睾丸组织一天可产生约10000000个精子。这就不难理解，为什么一次排精中竟含有几亿个精子。

    睾丸的内分泌功能
　　
　　在睾丸小叶里，曲细精管四周有疏松结缔组织，其中有成群或单个存在的间质细胞（即雷狄氏细胞），具有分泌雄性激素的功能。胚胎时，间质细胞发育始于第8周，6个月时达高峰，以后即下降。出生后睾丸间质内几乎无间质细胞，主要为成纤维细胞。青春期开始，成纤维细胞逐渐演化成间质细胞。随着年龄的增加，人体睾丸内间质细胞的数目下降。20岁时，双侧睾丸约有7亿个间质细胞，以后每年减少800万。但血浆内睾酮的浓度到40～50岁尚无改变。
　　
　　睾酮生理作用主要包括以下几个方面：①对生理系统的影响：阴茎、附睾、精囊、前列腺、Cowper腺和Littre腺的生长和功能有赖于睾酮，并能促使阴囊生长和阴囊皮肤色素沉着，增加精液内果糖、枸橼酸和酸性磷酸酶；促使睾丸本身曲细精管发育和精子发生，保证性欲和性功能的完成。②对第二性征的影响：睾酮可增厚皮肤、增加皮肤循环和色素沉着，促使阴毛生长，促进男子第二性征发育，包括胡须、喉结发育、皮脂腺分泌旺盛、声调低沉、骨骼肌肉发达、骨盆狭小等特征。③对新陈代谢的影响：增加蛋白质合成，促进水与钠潴留，进步血浆内低密度脂蛋白浓度，促进骨髓造血功能，增加红细胞和血红蛋白的数目。
　　
　　雄性激素除可直接进进曲细精管调节生精过程外，还能通过血液循环而运送到全身。正常男子天天睾丸静脉中可以测得睾酮分泌7毫克左右，均匀每毫升血液里含有0.6微克。

    睾丸的液体分泌
　　
　　睾丸分泌的液体又称睾网液，与血浆等渗内。含有精子浓度通常约1x108个/毫升，睾丸液的蛋白质主要由白蛋白组成，睾丸酮的浓度比血中浓度为高，钾离子浓度比静脉血高三倍，肌醇为血浆中的100多倍，睾丸液的流速为0.1-1毫升/100克睾重/每小时。睾丸液从曲细精管分泌，它的分泌和脑脊液分泌及睫状体分泌房水相类似。

    睾丸功能的激素调节及影响因素
　　
　　睾丸功能受垂体前叶促性腺激素的调节和控制。脑下垂体前叶分泌两种促性腺激素：
　　
　　1、卵泡刺激素(FSH)，又叫促滤泡成熟激素：促进睾丸曲细精管产生精子。
　　
　　FSH作用于生精细胞和支持细胞，可启动生精过程；FSH可刺激支持细胞分泌ABP，ABP可与睾酮和双氢睾酮结合，从而进步二者在睾丸微环境中的局部浓度，有利于生精过程；另外，FS H还可使支持细胞中的睾丸酮经芳香化酶的作用而转变为雌二醇，雌激素可能对睾酮的分泌有反馈调节作用，使睾酮分泌控制在一定水平。直接注射睾酮并不能反馈性控制FSH的分泌，反馈性控制FSH主要是靠睾丸分泌的抑制素(inhibin)，抑制素可使垂体失往对下丘脑分泌的GnRH的反应性，从而反馈性地抑制垂体FSH的分泌。
　　
　　2、黄体天生素(LH)，又叫间质细胞刺激素(ICSH)：主要作用于间质细胞的腺苷酸环化酶系统，促进睾丸的间质细胞分泌雄性激素。
　　
　　由垂体分泌的LH经血液循环到达睾丸后，与间质细胞膜上的LH受体相结合，从而引发间质细胞合成睾酮。睾酮经分泌进血液循环后，主要从三个方面起作用：一是直接与靶器官的睾酮受体结合，促进蛋白质合成；二是经52-还原酶作用而转化为双氢睾酮；三是经芳香化酶作用而转化为雌激素。另外还有其他一些作用途径。假如垂体分泌LH不足，则睾丸间质细胞萎缩，睾酮合成减少。反之，血液中的睾酮和雌激素水平可反馈性地控制腺垂体分泌LH的能力和下丘脑分泌GnRH的能力。
　　
　　因此存在垂体- 间质细胞轴和垂体-曲细精管轴两种调节机制。当垂体有病变，或受到药物影响而抑制，或切除垂体而缺乏促性腺激素时，就影响了睾丸的生精及内分泌功能，使曲细精管和间质细胞发生萎缩。近年来证实，垂体前叶活动又受下丘脑的神经细胞控制。下丘脑的神经细胞还可以分泌一些特殊的化学递质来控制垂体前叶细胞的活动，这些化学递质称为开释因子(RF)。当然睾丸本身的活动对垂体和下丘脑也有反馈作用，在正常时三者达到一种动态平衡。

    影响睾丸功能的其他因素
　　
　　睾丸的正常发育还需要一定的温度条件，阴囊内温度一般较腹腔内低2-4摄氏度，适于精子的天生和发育。有些人睾丸不下降到阴囊内称为隐睾。隐睾由于在腹股沟或腹腔内受到较高的体温影响可发生萎缩，丧失生精能力。另外在青春前期，因患腮腺炎而引起睾丸炎时，亦可使睾丸曲细精管上皮细胞萎缩影响生精功能。据统计12-18岁的男孩发生腮腺炎时有20%并发睾丸炎。成年时期睾丸由于营养不良；缺乏维生素A、E；受放射线照射；阴囊腹股沟部位的手术影响睾丸血液供给；以及某些药物的影响，都可引起睾丸生精功能的减退。

    血睾屏障
　　
　　一般药物不轻易进进曲细精管，这是由于血睾屏障的缘故。
　　
　　血睾屏障，位于间质毛细血管腔和曲细精管腔之间，两腔之间有毛细血管、淋巴管的内皮细胞和基底膜、肌样细胞、曲细精管基底膜和支持细胞等结构。
　　
　　血睾屏障主要有以下作用：①形成免疫屏障。由于精子是一种抗原，血睾屏障能够阻挡精子的抗原性，不让身体产生抗精子的抗体，避免发生自身免疫反应。②防止有害物质干扰精子发生和损害已形成的精子。③为精子产生创造良好环境，保证精子发生有一个正常的微环境。
　　
　　经电子显微镜观察，曲细精管的基底膜及其外围的结缔组织细胞和支持细胞之间的紧密结合，是构成血睾屏障的主要结构。睾丸的支持细胞是血睾屏障组成的一个重要结构，睾丸的支持细胞，分布在各期生精细胞之间，呈锥体形，底部较宽，贴附于基膜，顶部狭窄，伸进管腔。细胞顶部和侧壁形成很多凹陷，其中镶嵌着生精细胞。细胞核呈不规则形，染色浅，核仁明显。相邻的支持细胞基部侧突相接，两侧细胞膜形成紧密连接。此连接位于精原细胞上方，可阻挡间质内的一些大分子物质穿过曲细精管上皮细胞之间的间隙进进管腔，因而起到屏障作用。
　　
　　某些物质如镉，就是由于能选择性地破坏血睾屏障，而造成生精障碍。
　　
　　产生精子及性腺激素的男性性腺。是男性主要性器官，假如在青春期前往除睾丸(如封建时代的太监)青春期后将丧失性功能和生养能力。 　　
　　
　　结构解剖　 睾丸呈卵圆形,左右各一,重约20-30克,纵径4.3-5.1厘米,宽2.6-3.1 厘米，厚2-3厘米。其容积大小正常值为15-25毫升，极大多数正凡人在20毫升左右。睾丸在胚胎发育期为腹膜后器官，正常发育的男婴，在出生时睾丸已经腹股沟管下降至阴囊内。在下降过程中把前后两层腹膜作为被覆睾丸的包膜，这两层包膜称为睾丸鞘膜。其间的空隙积存少量液体,称为睾丸鞘膜囊。睾丸内层鞘膜与睾丸与睾丸的固有膜构成致密厚实的白膜。肉眼观察睾丸剖面，实在质可用针尖挑出细丝。显微镜下观察，睾丸实质被分为100-200个锥形小叶，每个小叶内有2-4条长约30-80厘米，直径150-250微米细而弯曲能产生精子的小管，称为曲细精管。据估计，如把一侧睾丸的曲细精管连接起来，其总长可达255米。曲细精管间的疏松结缔组织称为睾丸间质。各叶的曲细精管向睾丸后缘汇集成直细精管，进而相互吻合为睾丸网，再汇合成8-15条输出小管，从睾丸后上缘穿出与附睾头部连接。睾丸内具有3种特殊功能的细胞，包括曲细精管壁的生精细胞和支持细胞以及睾丸间质中的间质细胞。 　　
　　
　　生精细胞 精子发生是从生精细胞开始，经细胞分裂、染色体基因互换减半、性染色体(X、Y染色体)形成、细胞变态(出现精子尾)等复杂过程形成精子。生精细胞依其发育阶段可分为5个世代，即精原细胞、低级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。 　　
　　
　　支持细胞 支持细胞的功能多而复杂，至今未完全了解清楚。但它在维持生精细胞分化发育过程中起着重要作用，因而有人称支持细胞为精子的保育细胞。支持细胞能将曲精小管分隔为内外两个环境不同的隔离区，以保证生精细胞在最佳的内环境下发育分化。另一方面，精子是一种有别于体细胞的单倍体细胞，(只有23条染色体)，具有特异性抗原成分，但由于支持细胞的隔离屏障作用，阻止血液内免疫活性物与精子接触，因而不引起任何个体的自身免疫反应。支持细胞使曲精小管管腔内有别于血液环境的作用称为血睾屏障。当前还熟悉到支持细胞能分泌不少物质以进步雄激素在曲精小管内的利用水平，并在下丘脑 —垂体—睾丸轴中参与反馈调节作用。 　　
　　
　　间质细胞 间质细胞是睾丸间质中最具特殊功能的一种细胞。几乎占睾丸体积的12%。可接受垂体性激素的调控合成和分泌雄激素，是维持男性性功能的重要细胞。 　　
　　
　　睾丸的上述3种功能细胞中，以生精细胞对机体内外环境条件的改变最为敏感，适应环境因素的弹性度较狭小，如温度、超声波、微波、电离辐射、磁场、药物、全身性疾病、内分泌、维生素、微量元素、烟、酒等物化生物因素，都会不同程度的干扰精子发生和天生。而支持细胞和间质细胞对这些因素的耐受力较高，影响较小。根据这些理论基础，当前生殖生理研究者正致力于利用生精细胞对一些物理性、化学性、药物性、免疫性等因素的影响，探索男性调节控制生养的新途径。

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